Metabolik yo'lda energiyaning etakchi roli jarayonga bog'liq bo'lib, uning mohiyati oksidlovchi fosforlanishdir. Oziq moddalar oksidlanadi, shuning uchun organizm hujayralar mitoxondriyalarida ATP sifatida saqlaydigan energiya hosil qiladi. Er yuzidagi hayotning har bir shakli o'ziga xos oziq moddalarga ega, ammo ATP universal birikma bo'lib, oksidlovchi fosforillanish natijasida hosil bo'ladigan energiya metabolik jarayonlar uchun ishlatiladi.
Bakteriyalar
Uch yarim milliard yil oldin sayyoramizda birinchi tirik organizmlar paydo bo'lgan. Erda hayot paydo bo'lgan bakteriyalar - prokaryotik organizmlar (yadrosiz) nafas olish va ovqatlanish tamoyiliga ko'ra ikki turga bo'linganligi sababli paydo bo'lgan. Nafas olish yo'li bilan - aerob va anaerobga, oziqlanish orqali esa - geterotrof va avtotrof prokariotlarga o'tadi. Bu eslatma ortiqcha emas, chunki oksidlovchi fosforlanishni asosiy tushunchalarsiz tushuntirib bo‘lmaydi.
Demak, prokariotlar kislorodga nisbatan(fiziologik tasnif) erkin kislorodga befarq bo'lgan aerob mikroorganizmlarga va hayotiy faoliyati butunlay uning mavjudligiga bog'liq bo'lgan aerob mikroorganizmlarga bo'linadi. Aynan ular erkin kislorod bilan to'yingan muhitda oksidlovchi fosforlanishni amalga oshiradilar. Bu anaerob fermentatsiyaga nisbatan yuqori energiya samaradorligi bilan eng ko'p qo'llaniladigan metabolik yo'ldir.
Mitoxondriya
Yana bir asosiy tushuncha: mitoxondriya nima? Bu hujayraning energiya batareyasi. Mitoxondriyalar sitoplazmada joylashgan va ularning aql bovar qilmaydigan miqdori bor - odamning mushaklarida yoki uning jigarida, masalan, hujayralar bir yarim minggacha mitoxondriyalarni o'z ichiga oladi (eng intensiv metabolizm sodir bo'lgan joyda). Hujayrada oksidlovchi fosforlanish sodir bo'lganda, bu mitoxondriyalarning ishi bo'lib, ular energiyani ham saqlaydi va tarqatadi.
Mitoxondriyalar hujayra boʻlinishiga ham bogʻliq emas, ular juda harakatchan, kerak boʻlganda sitoplazmada erkin harakatlanadi. Ularning o'z DNKlari bor va shuning uchun ular o'z-o'zidan tug'iladi va o'ladi. Shunga qaramay, hujayraning hayoti butunlay ularga bog'liq, mitoxondriyalarsiz u ishlamaydi, ya'ni hayot haqiqatan ham mumkin emas. Yog'lar, uglevodlar, oqsillar oksidlanadi, natijada vodorod atomlari va elektronlar hosil bo'ladi - nafas olish zanjiri bo'ylab davom etadigan ekvivalentlarni kamaytiradi. Oksidlanishli fosforlanish shunday sodir bo'ladi, uning mexanizmi oddiy ko'rinadi.
Unchalik oson emas
Mitoxondriya tomonidan ishlab chiqarilgan energiya boshqasiga aylanadi, bu faqat mitoxondriyaning ichki membranasida joylashgan protonlar uchun elektrokimyoviy gradientning energiyasidir. Aynan shu energiya ATP sintezi uchun zarurdir. Va oksidlovchi fosforlanish aynan shunday. Biokimyo juda yosh fan bo'lib, faqat XIX asrning o'rtalarida hujayralarda mitoxondriyal granulalar topilgan va energiya olish jarayoni ancha keyinroq tasvirlangan. Glikoliz (va eng muhimi, pirouzum kislotasi) natijasida hosil bo'lgan triozalar mitoxondriyadagi keyingi oksidlanishni qanday keltirib chiqarishi kuzatilgan.
Triozlar parchalanish energiyasidan foydalanadi, undan CO2 ajralib chiqadi, kislorod iste'mol qilinadi va katta miqdorda ATP sintezlanadi. Yuqoridagi barcha jarayonlar oksidlanish davrlari, shuningdek, elektronlarni olib yuruvchi nafas olish zanjiri bilan chambarchas bog'liq. Shunday qilib, hujayralarda oksidlovchi fosforlanish sodir bo'lib, ular uchun "yoqilg'i" - ATP molekulalari sintezlanadi.
Oksidlanish sikllari va nafas olish zanjiri
Oksidlanish siklida trikarboksilik kislotalar elektronlarni chiqaradi, ular elektron tashish zanjiri bo'ylab sayohat qilishni boshlaydilar: birinchi navbatda koenzim molekulalariga, bu erda NAD asosiy narsa (nikotinamid adenin dinukleotid), so'ngra elektronlar ETCga o'tkaziladi. (elektr transport zanjiri),ular molekulyar kislorod bilan qo'shilib, suv molekulasini hosil qilguncha. Mexanizmi yuqorida qisqacha tavsiflangan oksidlovchi fosforillanish boshqa ta'sir joyiga o'tadi. Bu nafas olish zanjiri - mitoxondriyaning ichki membranasiga o'rnatilgan oqsil komplekslari.
Bu erda kulminatsiya sodir bo'ladi - elementlarning oksidlanish va qaytarilish ketma-ketligi orqali energiyaning o'zgarishi. Bu erda oksidlovchi fosforlanish sodir bo'lgan elektrotransport zanjirining uchta asosiy nuqtasi qiziqish uyg'otadi. Biokimyo bu jarayonga juda chuqur va diqqat bilan qaraydi. Ehtimol, bir kun kelib bu erdan qarishning yangi davosi tug'iladi. Shunday qilib, ushbu zanjirning uchta nuqtasida ATP fosfat va ADP dan hosil bo'ladi (adenozin difosfat - riboza, adenin va fosfor kislotasining ikki qismidan iborat nukleotid). Shuning uchun jarayon o'z nomini oldi.
Hujayra nafasi
Hujayra (boshqacha aytganda - to'qima) nafas olish va oksidlovchi fosforlanish bir xil jarayonning birgalikdagi bosqichlari. Havo to'qimalar va organlarning har bir hujayrasida ishlatiladi, bu erda parchalanish mahsulotlari (yog'lar, uglevodlar, oqsillar) parchalanadi va bu reaktsiya makroergik birikmalar shaklida saqlanadigan energiya hosil qiladi. Oddiy o'pka nafasi to'qimalar nafasidan kislorodning tanaga kirib borishi va undan karbonat angidridni olib tashlashi bilan farq qiladi.
Tana doimo faol, uning energiyasi harakat va o'sishga, o'z-o'zini ko'paytirishga, asabiylashishga va boshqa ko'plab jarayonlarga sarflanadi. Buning uchun vamitoxondriyalarda oksidlovchi fosforlanish sodir bo'ladi. Hujayra nafasini uch darajaga bo'lish mumkin: piruvik kislotadan, shuningdek, aminokislotalar va yog'li kislotalardan ATP ning oksidlovchi shakllanishi; asetil qoldiqlari trikarboksilik kislotalar tomonidan yo'q qilinadi, shundan so'ng ikkita karbonat angidrid molekulasi va to'rt juft vodorod atomi chiqariladi; elektronlar va protonlar molekulyar kislorodga o'tadi.
Qo'shimcha mexanizmlar
Hujayra darajasida nafas olish to'g'ridan-to'g'ri hujayralarda ADP shakllanishi va to'ldirilishini ta'minlaydi. Tanani boshqa yo'l bilan adenozin trifosfor kislotasi bilan to'ldirish mumkin bo'lsa-da. Buning uchun qo'shimcha mexanizmlar mavjud va agar kerak bo'lsa, ular unchalik samarali bo'lmasa ham kiritiladi.
Bu uglevodlarning kislorodsiz parchalanishi sodir bo'ladigan tizimlar - glikogenoliz va glikoliz. Bu endi oksidlovchi fosforlanish emas, reaksiyalar biroz boshqacha. Ammo hujayra nafasi to'xtab bo'lmaydi, chunki uning jarayonida eng muhim birikmalarning juda zarur molekulalari hosil bo'lib, ular turli xil biosintezlar uchun ishlatiladi.
Energiya shakllari
Mitoxondriyal membranada elektronlar oʻtkazilganda, bu yerda oksidlovchi fosforillanish sodir boʻladi, uning har bir kompleksidan nafas olish zanjiri boʻshatilgan energiyani protonlarni membrana orqali, yaʼni matritsadan membranalar orasidagi boʻshliqqa oʻtkazishga yoʻn altiradi.. Keyin potentsial farq hosil bo'ladi. Protonlar musbat zaryadlangan va membranalararo bo'shliqda joylashgan va manfiymitoxondriyal matritsadan zaryadlangan harakat.
Ma'lum bir potentsial farqga erishilganda, oqsil kompleksi protonlarni matritsaga qaytaradi va olingan energiyani butunlay boshqacha energiyaga aylantiradi, bu erda oksidlanish jarayonlari sintetik - ADP fosforillanishi bilan bog'lanadi. Substratlarning oksidlanishi va protonlarning mitoxondriyal membrana orqali haydalishi davomida ATP sintezi to'xtamaydi, ya'ni oksidlovchi fosforillanish.
Ikki xil
Oksidlovchi va substrat fosforlanishi bir-biridan tubdan farq qiladi. Zamonaviy g'oyalarga ko'ra, hayotning eng qadimgi shakllari faqat substrat fosforlanish reaktsiyalaridan foydalanishga qodir edi. Buning uchun tashqi muhitda mavjud bo'lgan organik birikmalar ikki kanal orqali - energiya manbai va uglerod manbai sifatida ishlatilgan. Biroq, atrof-muhitdagi bunday birikmalar asta-sekin quriydi va allaqachon paydo bo'lgan organizmlar moslasha boshladi, yangi energiya manbalari va uglerodning yangi manbalarini qidira boshladi.
Shuning uchun ular yorug'lik va karbonat angidrid energiyasidan foydalanishni o'rgandilar. Ammo bu sodir bo'lgunga qadar organizmlar energiyani oksidlovchi fermentatsiya jarayonlaridan chiqarib tashladilar va uni ATP molekulalarida saqladilar. Eriydigan fermentlar yordamida katalizlash usuli qo'llanilganda, bu substrat fosforillanishi deb ataladi. Fermentatsiya qilingan substrat elektronlarni kerakli endogen qabul qiluvchiga - aseton, asetalgid, piruvat va shunga o'xshashlarga o'tkazadigan qaytaruvchi vositani hosil qiladi yoki H2 - gazsimon vodorod ajralib chiqadi.
Qiyosiy xususiyatlar
Fermantatsiya bilan solishtirganda, oksidlovchi fosforlanish ancha yuqori energiya hosiliga ega. Glikoliz ikkita molekulaning umumiy ATP hosilini beradi va jarayon davomida o'ttizdan o'ttiz oltitagacha sintezlanadi. Oksidlanish va qaytarilish reaksiyalari orqali donor birikmalaridan elektronlar qabul qiluvchi birikmalarga oʻtadi va ATP sifatida saqlanadigan energiya hosil boʻladi.
Eukariotlar bu reaktsiyalarni mitoxondriyal hujayra membranasi ichida joylashgan oqsil komplekslari bilan amalga oshiradilar, prokariotlar esa tashqarida - uning membranalararo bo'shlig'ida ishlaydi. Aynan shu bog'langan oqsillar majmuasi ETC (elektron tashish zanjiri) ni tashkil qiladi. Eukariotlarning tarkibida faqat beshta protein kompleksi mavjud, prokariotlarda esa ko'p va ularning barchasi turli xil elektron donorlar va ularning qabul qiluvchilari bilan ishlaydi.
Ulanishlar va uzilishlar
Oksidlanish jarayoni elektrokimyoviy potentsial hosil qiladi va fosforlanish jarayoni bilan bu potensialdan foydalaniladi. Bu shuni anglatadiki, konjugatsiya ta'minlanadi, aks holda - fosforlanish va oksidlanish jarayonlarining bog'lanishi. Oksidlanishli fosforlanish nomi shundan kelib chiqqan. Konjugatsiya uchun zarur bo'lgan elektrokimyoviy potentsial nafas olish zanjirining uchta kompleksi tomonidan yaratilgan - birinchi, uchinchi va to'rtinchi, ular konjugatsiya nuqtalari deb ataladi.
Agar mitoxondriyaning ichki membranasi shikastlangan bo'lsa yoki uning o'tkazuvchanligi uzilishlar faolligidan oshsa, bu albatta elektrokimyoviy potentsialning yo'qolishiga yoki pasayishiga olib keladi vakeyin fosforlanish va oksidlanish jarayonlarining ajralishi, ya'ni ATP sintezining to'xtashi keladi. Bu elektrokimyoviy potentsialning yo'qolishi hodisasi fosforlanish va nafas olishning uzilishi deb ataladi.
Ajratgichlar
Substratlarning oksidlanishi davom etuvchi va fosforlanish sodir boʻlmaydigan holat (yaʼni P va ADP dan ATP hosil boʻlmaydi) fosforlanish va oksidlanishning ajralishi hisoblanadi. Bu ajratuvchilar jarayonga aralashganda sodir bo'ladi. Ular nima va ular qanday natijalarga intilishadi? Faraz qilaylik, ATP sintezi juda kamaygan, ya'ni nafas olish zanjiri ishlayotgan paytda u kamroq miqdorda sintezlanadi. Energiya bilan nima sodir bo'ladi? U issiqlik kabi tarqaladi. Har bir inson isitma bilan kasallanganda buni his qiladi.
Sizda harorat bormi? Shunday qilib, sindiruvchilar ishladi. Masalan, antibiotiklar. Bu yog'larda eriydigan zaif kislotalar. Hujayraning membranalararo bo'shlig'iga kirib, ular bog'langan protonlarni o'zlari bilan sudrab matritsaga tarqaladilar. Ajratish harakati, masalan, yod (triiodotironin va tiroksin) o'z ichiga olgan qalqonsimon bez tomonidan chiqariladigan gormonlarga ega. Qalqonsimon bez haddan tashqari ishlayotgan bo'lsa, bemorlarning ahvoli dahshatli: ularda ATP energiyasi etishmaydi, ular juda ko'p oziq-ovqat iste'mol qiladilar, chunki organizm oksidlanish uchun juda ko'p substratlarni talab qiladi, lekin ular vazn yo'qotadi, chunki uning asosiy qismi. qabul qilingan energiya issiqlik shaklida yo'qoladi.
