Evolyutsiya nazariyasining asosiy masalalaridan biri evolyutsion taraqqiyot muammosidir. Bu kontseptsiya tirik tizimlarning evolyutsiya jarayonida tashkilotni murakkablashtirishga umumiy moyilligini ifodalaydi. Qarama-qarshi tartibli hodisalar - soddalashtirish - yoki bir xil murakkablik darajasidagi tizimlarning barqarorlashishi kuzatilishiga qaramay, ba'zi katta organizmlar guruhlari evolyutsiya jarayonining yo'nalishi oddiydan murakkabgacha rivojlanishni ko'rsatadi.
Progressiv evolyutsiya mavzusini rivojlantirishga hayvonlarning evolyutsion morfologiyasining asoschilaridan biri A. N. Severtsov (1866–1936) katta hissa qoʻshgan.
Tirik tizimlar taraqqiyoti haqidagi gʻoyalarni ishlab chiqish
A. N. Severtsovning eng muhim xizmati bu biologik va morfofiziologik taraqqiyot tushunchalari orasidagi farqdir.
Biologik taraqqiyot deganda har qanday organizmlar guruhi erishgan muvaffaqiyat tushuniladi. Bu paydo bo'lishi mumkinko'p shakllarda, masalan:
- guruhning atrof-muhit sharoitlariga moslashish darajasini oshirish;
- aholi oʻsishi;
- guruh ichidagi faol spetsifikatsiya;
- guruh egallagan hududning kengayishi;
- bo'ysunuvchi guruhlar sonining ko'payishi (masalan, sutemizuvchilar sinfidagi birliklar soni).
Shunday qilib, bu parametrlarning pasayishi muvaffaqiyatsizlikni - organizmlar guruhining biologik regressiyasini tavsiflaydi.
Morfofiziologik taraqqiyot torroq tushunchadir. Bu atama organning tuzilishi va funktsiyalarining murakkablashuvida ifodalangan tashkilotni takomillashtirishni anglatadi. Taraqqiyot bilan bog'liq tushunchalarni chegaralash morfofiziologik taraqqiyot qanday va nima uchun biologik farovonlikni ta'minlashini tushunishga yaqinroq bo'lish imkonini berdi.
Aromorfoz tushunchasi
Bu atama A. N. Severtsov tomonidan ham taklif qilingan. Aromorfoz - bu tirik tizimlarni tashkil etishning murakkablashishiga olib keladigan progressiv o'zgarish. Progressiv evolyutsiya bunday o'zgarishlar qatoriga o'xshaydi. Shunday qilib, aromorfozlar morfofiziologik taraqqiyotning (arogenez) alohida bosqichlari hisoblanishi mumkin.
Aromorfoz - bu hayotiylikni oshiradigan va hayvonlar yoki o'simliklar guruhini yashash muhitini o'zgartirish kabi yangi imkoniyatlarga olib keladigan asosiy moslashuv. Aromorfozalarning to'planishi natijasida, qoida tariqasida, organizmlarning yangi sinfi yoki turi kabi yuqori darajali taksonlar paydo bo'ladi.
Tuzilishning (morfologiyaning) murakkablashuvini faqat funksional yutilishlar bilan birga aromorfoz deb hisoblash mumkin. Bu, albatta, tirik tizimning muayyan funktsiyalarini tartibga solish tizimidagi o'zgarishlar bilan bog'liq.
Arogenez jarayonining asosiy xususiyatlari
Morfofiziologik taraqqiyot tirik tizimlarning murakkablik darajasini belgilovchi xususiyatlar majmuasining oʻzgarishi bilan tavsiflanadi.
- Gomeostaz darajasi oshadi - organizmning ichki muhiti barqarorligini saqlash qobiliyati (masalan, issiq qonli hayvonlarda doimiy tana harorati, tuz tarkibi va boshqalar). O'zgaruvchan tashqi sharoitlarda rivojlanishning barqarorligini saqlab qolish qobiliyati ham ortadi - gomeorez. Bu tartibga solish tizimlari yaxshilanganidan dalolat beradi.
- Organizm va tashqi muhit oʻrtasidagi energiya almashinuvi darajasi oshib bormoqda. Masalan, issiq qonli hayvonlar tez metabolizmga ega.
- Axborot miqdori ortib bormoqda, uni qayta ishlash usullari murakkablashmoqda. Shunday qilib, genomning murakkablashishi bilan genetik ma'lumotlarning miqdori ortadi. Umurtqali hayvonlarning progressiv evolyutsiyasi sefalizatsiya jarayoni - miyaning o'sishi va asoratlari bilan birga keladi.
Shunday qilib, yuqoridagi barcha ko'rsatkichlarga ta'sir etuvchi morfofiziologik taraqqiyot tirik tizimning tashqi muhitdan mustaqilligini oshirish imkonini beradi.
Evolyutsion transformatsiyalarning genetik asoslari
Evolyutsiya jarayonida oʻzgarishlarga uchragan material organizmlar populyatsiyasining genofondidir. Uning asosiy xossalari individlarning genetik xilma-xilligi va irsiy oʻzgaruvchanligidir. Asosiy haydovchilarularning omillari - naslga o'tish va mutatsiyalar paytida genetik materialning rekombinatsiyasi. Ikkinchisini takrorlash va toʻplash mumkin.
Tabiiy tanlanish genofonddagi foydali mutatsiyalarni kuchaytiradi va zararlilarini yo'q qiladi. Neytral mutatsiyalar genofondda to'planadi va sharoitlar o'zgarganda ular ham zararli, ham foydali bo'lib qoladi, shuningdek, seleksiyadan o'tadi.
Aloqa orqali populyatsiyalar genlarni almashadilar, buning natijasida turning genetik birligi saqlanib qoladi. Populyatsiyalarni ajratishning turli xil variantlari mavjud bo'lganda buziladi - ularning barchasi spetsifikatsiya jarayoniga hissa qo'shadi.
Selektsiya harakatining eng muhim natijalaridan biri adaptiv egallashdir. Ulardan ba'zilari ma'lum sharoitlarda juda katta va ahamiyatli bo'lib chiqadi - bular aromorfozlar.
Aromorf oʻzgarishlarga misollar
Bir hujayrali organizmlarda mitoxondriyali hujayralarning shakllanishi (ikkinchisi hayot rivojlanishining dastlabki bosqichlarida mustaqil organizmlar boʻlgan), jinsiy koʻpayishning paydo boʻlishi, eukaryotik hujayralarning paydo boʻlishi kabi yirik evolyutsion hodisalar aromorfozga misol boʻla oladi..
Hayvonot olamidagi eng katta aromorfoz haqiqiy koʻp hujayralilikning (koʻp toʻqimalarning) paydo boʻlishi edi. Xordalilar va umurtqali hayvonlarda organizmlarning bunday yirik strukturaviy va funktsional o'zgarishiga misollar: miya yarim sharlari, jag' apparati (oldingi gill yoylarining o'zgarishi bilan), yuqori tetrapodlarning ajdodlarida amnionning paydo bo'lishi va. sut emizuvchilarning ajdodlarida issiq qonlilik vaqushlar (har ikkala guruhda ham).
O'simliklar morfofiziologik taraqqiyotning ko'plab misollarini ham ko'rsatadi: to'qimalarning shakllanishi, barg va ildiz rivojlanishi, gimnospermlarda quritilgan gulchanglar va angiospermlarda gul.
Evolyutsiya jarayonining tarkibiy qismlari
Aromorfozdan tashqari, A. N. Severtsov oʻzgarishlarning idioadaptatsiya (allomorfoz) va morfofiziologik regressiya (katogenez, umumiy degeneratsiya) kabi turlarini ajratib koʻrsatdi.
Idioadaptatsiyalar muayyan sharoitlarga mahalliy moslashishdir. Idioadaptatsiyalar, masalan, hayvonlarda oyoq-qo'llarning himoya rangining paydo bo'lishi yoki ixtisoslashuvi, o'simliklardagi kurtaklarning o'zgarishi.
Agar aromorfozlar tufayli eng yirik taksonlar (qirollik, filum, sinf) shakllangan boʻlsa, u holda past darajadagi - turkumlar, turkumlar va undan pastdagi taksonlarning shakllanishiga idioadaptatsiyalar javob beradi. Idioadaptatsiyalar tana shaklining oʻzgarishi, ayrim organlarning qisqarishi yoki rivojlanishining kuchayishi bilan ifodalanadi, aromorfozlar esa sifat jihatidan yangi tuzilmalarning shakllanishida namoyon boʻladi.
Idioadaptatsiya va aromorfoz o'rtasida aniq chiziq chizish qiyin bo'lishi mumkin. Axir, keyingi evolyutsiyada qanday rol o'ynagani ma'lum bo'lgandan keyingina o'zgarishlarning ko'lami va sifatini baholash mumkin.
Regressiyaga kelsak, bu tirik tizimlarning umumiy tashkil etilishini soddalashtirishdir. Bu jarayon muayyan guruhlar uchun foydasiz bo'lgan ba'zi xususiyatlarning yo'qolishiga olib kelishi mumkin.yangi sharoitlarda organizmlar. Ular tanlov yo'li bilan yo'q qilinadi. Shunday qilib, tuniklarda akkord qisqartirildi; parazit va yarim parazit o'simliklarda (oma o'ti) ildiz tizimi kamayadi.
Evolyutsiya va biologik taraqqiyot omillari
Bu hodisalarning barchasi - morfofiziologik regressiya va progressiya, idioadaptatsiya - tirik tizimlarning evolyutsion taqdiriga ta'sir qiladi.
Shunday qilib, strukturaviy va funksional degeneratsiya, qoida tariqasida, kamroq faol hayot tarziga (parazitar, harakatsiz) o'tish bilan bog'liq. Bir guruh organizmlar selektsiya mutatsiyalarni rag'batlantiradigan sharoitda topiladi, bu esa ushbu yangi sharoitlarda ortiqcha va zararli xususiyatlarni yo'qotishga olib keladi. Vaziyatlarning to'g'ri kombinatsiyasi bilan regressiv o'zgarishlar guruhni muvaffaqiyatga, ya'ni biologik taraqqiyotni ta'minlashga olib kelishi mumkin.
Idio moslashuvlar ham muvaffaqiyatga hissa qo'shadi, chunki ular asosiy bo'lsa-da, ular guruhga muayyan sharoitlarda muvaffaqiyat qozonish imkonini beradi.
Aromorfozalarga kelsak, ular biologik taraqqiyotga erishishda yetakchi rol oʻynaydi, chunki ular keng koʻlamli adaptiv yutuqlar boʻlib, yangi yashash joylarini keng rivojlantirish imkonini beradi. Guruhdagi aromorf o'zgarishlar natijasida xilma-xillikning ommaviy va etarlicha tez o'sishi, yangi muhitning mahalliy sharoitlarida ixtisoslashuv bilan faol turlanish - adaptiv nurlanish mavjud. Bu nima uchun morfofiziologik taraqqiyot turlarning biologik gullab-yashnashini ta'minlashini tushuntiradi.
Arogenezni cheklovchi omillar
Organizmlarning koʻp guruhlari (ayniqsa, yuqoriroqlari)ning oʻziga xos moslashuvi, ularning tashkil etilishi murakkablashib borishi natijasida keyingi arogenezga cheklovlar qoʻyishi, uni maʼlum bir yoʻnalishga yoʻn altirishi va jarayonning tabiatini oʻzgartirishi mumkin. Bu allaqachon genetik darajada namoyon bo'ladi: genomning murakkablashishi asosan mutagenezga kimyoviy ta'sir ko'rsatadigan tartibga solish mexanizmlari sonining ko'payishi bilan bog'liq.
Yuqori organizmlarning evolyutsiya yo’llari ibtidoiy tirik tizimlardan farq qiladi. Masalan, bakteriyalar asosan biokimyoviy tarzda rivojlanadi va moslashuvni rivojlantirish jarayonida seleksiya juda ko'p sonli shaxslarni yo'q qiladi. Eukariotlarda adaptiv o'zgarishlar allaqachon morfologik o'zgarishlar bilan bog'liq. Yuqori hayvonlarga kelsak, sefalizatsiyaning yuqori darajasi tufayli xatti-harakatlardagi moslashuvchan o'zgarishlar ularga xos bo'ladi. Bu ma'lum darajada yashash sharoitlari o'zgarganda morfologik o'zgarishlarga bo'lgan ehtiyojni kamaytiradi. Bu tendentsiya antropogenez jarayonida eng yaqqol namoyon bo'ldi.
Evolyutsiyaning progressiv tabiatining sabablari
Biz ma'lum guruhlarda - eng aniq umurtqali hayvonlarda yoki qon tomir o'simliklarda murakkabroq tashkil etish tendentsiyasini aniq ko'rishimiz mumkin. Agar biz Yerdagi barcha hayotning munosabatlarini yodda tutadigan bo'lsak, u holda morfofiziologik taraqqiyot chizig'ining kelib chiqishini hayot shakllanishining eng dastlabki bosqichlarida topish mumkin. Bu tendentsiya tirik materiya xususiyatlariga xosdir, deb taxmin qilish mantiqan to'g'ri.
Termodinamik yondashuv nuqtai nazaridan hayotni o'z-o'zini tashkil etishning avtokatalitik jarayoni sifatida aniqlash mumkin.atrof-muhitdan energiya olish va aylantirish bilan kimyoviy tizimlar. O'z-o'zini tartibga soluvchi tizimlar nazariyasi shuni ko'rsatadiki, bunday birlamchi o'zini-o'zi tashkil etishning murakkabligi ma'lum darajaga yetishi bilan tizim avtomatik ravishda murakkablikni saqlab qoladi va uni oshirishga qodir.
Murakkablikning ortishi nafaqat mumkin, balki erta hayot uchun ham zarur bo'lishi mumkin edi, bunda hatto ibtidoiy organizmlar, bir tomondan, tashqi resurslar uchun raqobatlashsa, boshqa tomondan, simbiotik munosabatlarga kirishgan, bu esa o'z navbatida, hayotning rivojlanishini kuchaytirgan. ushbu resurslarni iste'mol qilishning energiya samaradorligi. Shubhasiz, yuqorida aytib o'tilgan asoratlanish tendentsiyasi tirik tizimlarning biokimyoviy, shu jumladan irsiy xususiyatlariga kiritilgan.
Bu nuqtai nazarning bilvosita tasdig'i organizmlarning turli guruhlari evolyutsion chiziqlarida parallelizmlarning mavjudligi bo'lishi mumkin. Ular, masalan, "sut emizuvchilarning paydo bo'lishi" haqida emas, balki "teriodontlarning sut emizuvchilari" haqida gapirishlari ajablanarli emas, bu jarayonda bir nechta o'zaro bog'liq guruhlar ishtirok etganini ta'kidlaydilar.
Ma'lumki, asosiy aromorfozalarni har doim ham atrof-muhit sharoitidagi sezilarli o'zgarishlar bilan taqqoslab bo'lmaydi. Shuning uchun arogenez jarayonlari ma'lum darajada organizmlarning o'ziga xos xususiyatlariga bog'liq.
Ma'lum bir murakkablik darajasiga erishgandan so'ng, o'simliklar yoki hayvonlarning o'xshash guruhlari deyarli bir vaqtning o'zida o'xshash aromorfozalarni boshdan kechirishlari mumkin, shundan so'ng, qoida tariqasida, o'zgarishlarning eng muvaffaqiyatli kombinatsiyasini to'plagan guruh birdan "oldinga siljiydi"”,progressiv morfofiziologik sakrashning yana bir misoli.
