Ushbu maqolada biz glyukoza oksidlanishining variantlaridan biri - pentozafosfat yo'lini ko'rib chiqamiz. Ushbu hodisaning borishi variantlari, uni amalga oshirish usullari, fermentlarga bo'lgan ehtiyoj, biologik ahamiyati va kashfiyot tarixi tahlil qilinadi va tavsiflanadi.
Fenomen bilan tanishtirish
Pentozafosfat yo'li C6H12O6 (glyukoza) oksidlanish usullaridan biridir. Oksidlovchi va oksidlanmaydigan bosqichdan iborat.
Umumiy jarayon tenglamasi:
3glyukoza-6-fosfat+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2fruktoza-6-fosfat+gliseraldegid-3-fosfat.
Oksidlovchi pentozafosfat yo'lidan o'tgandan so'ng, giseraldegid-3-fosfat molekulasi piruvatga aylanadi va adenozin trifosfor kislotasining 2 molekulasini hosil qiladi.
Hayvonlar va oʻsimliklar oʻz subbirliklari orasida bu hodisa keng tarqalgan, ammo mikroorganizmlar undan faqat yordamchi jarayon sifatida foydalanadilar. Yo'lning barcha fermentlari hayvon va o'simlik organizmlarida hujayra sitoplazmasida joylashgan. Bundan tashqari, sutemizuvchilar bu moddalarni o'z ichiga oladishuningdek, EPS va plastidlardagi o'simliklar, xususan, xloroplastlarda.
Glyukoza oksidlanishining pentozafosfat yo'li glikoliz jarayoniga o'xshaydi va juda uzoq evolyutsiya yo'liga ega. Ehtimol, arxeylarning suv muhitida, zamonaviy ma'noda hayot paydo bo'lishidan oldin, aniq pentoza-fosfat tabiatiga ega bo'lgan reaktsiyalar sodir bo'lgan, ammo bunday tsiklning katalizatori ferment emas, balki metall ionlari edi.
Mavjud reaksiyalar turlari
Avval ta'kidlab o'tilganidek, pentoza fosfat yo'li ikki bosqichni yoki siklni ajratib turadi: oksidlovchi va oksidlanmaydigan. Natijada, yo'lning oksidlovchi qismida C6H12O6 glyukoza-6-fosfatdan ribuloza-5-fosfatgacha oksidlanadi va nihoyat NADPH kamayadi. Oksidlanishsiz bosqichning mohiyati pentoza sinteziga yordam berish va o'zingizni 2-3 uglerod "bo'laklari" ning qaytariladigan o'tkazish reaktsiyasiga kiritishdir. Bundan tashqari, pentozalarning geksoza holatiga o'tishi yana sodir bo'lishi mumkin, bu pentozaning o'zi ortiqcha bo'lishidan kelib chiqadi. Ushbu yo'lda ishtirok etadigan katalizatorlar 3 ta fermentativ tizimga bo'lingan:
- dehidro-dekarboksillanish tizimi;
- izomerlash tipidagi tizim;
- shakarlarni qayta sozlash uchun moʻljallangan tizim.
Oksidlanishli va oksidlanishsiz reaksiyalar
Yoʻlning oksidlovchi qismi quyidagi tenglama bilan ifodalanadi:
Glyukoza6fosfat+2NADP++H2Oàribuloza5fosfat+2 (NADPH+H+)+CO2.
BOksidlanishsiz bosqichda transaldolaza va transketolaza shaklida ikkita katalizator mavjud. Ular C-C bog'ining uzilishini va bu uzilish natijasida hosil bo'lgan zanjirning uglerod bo'laklarini ko'chirishni tezlashtiradi. Transketolaza difosfor tipidagi vitamin esteri (B1) bo'lgan tiamin pirofosfat (TPP) koenzimidan foydalanadi.
Oksidsiz versiyadagi bosqich tenglamasining umumiy shakli:
3 ribuloza5fosfatà1 riboza5fosfat+2 ksiluloza5fosfatà2 fruktoza6fosfat+gliseraldegid3fosfat.
Yo'lning oksidlanish o'zgarishi hujayra tomonidan NADPH ishlatilganda yoki boshqacha qilib aytganda, kamaytirilgan shaklda standart holatga kelganda kuzatilishi mumkin.
Glikoliz reaksiyasidan foydalanish yoki tavsiflangan yoʻl sitozol qalinligidagi NADP kontsentratsiyasining miqdoriga bogʻliq+.
Yoʻl sikli
Oksidlanmagan variant yo’lining umumiy tenglamasini tahlil qilish natijasida olingan natijalarni umumlashtirib, pentozalar pentozafosfat yo’li yordamida geksozalardan glyukoza monosaxaridlariga qaytishi mumkinligini ko’ramiz. Pentozaning geksozaga keyingi aylanishi pentoza fosfat siklik jarayonidir. Ko'rib chiqilayotgan yo'l va uning barcha jarayonlari, qoida tariqasida, yog 'to'qimalarida va jigarda to'plangan. Umumiy tenglamani quyidagicha tasvirlash mumkin:
6 glyukoza-6-fosfat+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 glyukoza-6-fosfat+6 CO2.
Pentozafosfat yo'lining oksidlovchi bo'lmagan turi
Pentozafosfat yo'lining oksidlovchi bo'lmagan bosqichi glyukozani o'z ichiga olmasdan qayta tashkil qilishi mumkin.fermentativ tizim tufayli mumkin bo'lgan CO2 ni olib tashlash (glyukoza-6-fosfatni glitseraldegid-3-fosfatga aylantiruvchi shakar va glikolitik fermentlarni qayta tartibga soladi).
Lipid hosil qiluvchi xamirturushlarning metabolizmini o'rganishda (ularda glikoliz yordamida C6H12O6 monosaxaridlarini oksidlanishiga to'sqinlik qiluvchi fosfofruktokinaza yo'q) ma'lum bo'ldiki, 20% miqdorida glyukoza pentosefos va yo'l orqali oksidlanishdan o'tadi. qolgan 80% yo'lning oksidlanmagan bosqichida qayta konfiguratsiyadan o'tadi. Hozirda faqat glikoliz jarayonida hosil bo'ladigan 3-uglerodli birikma aniq qanday hosil bo'ladi, degan savolga javob noma'lumligicha qolmoqda.
Tirik organizmlar uchun funksiya
Hayvon va oʻsimliklarda hamda mikroorganizmlarda pentozafosfat yoʻlining qiymati deyarli bir xil. Barcha hujayralar bu jarayonni NADPH ning kamaytirilgan versiyasini hosil qilish uchun amalga oshiradilar, u vodorod donori sifatida ishlatiladi. qaytarilish tipidagi reaksiya va gidroksillanish. Yana bir funktsiya hujayralarni riboza-5-fosfat bilan ta'minlashdir. NADPH piruvat va CO2 hosil bo'lishi bilan malatning oksidlanishi natijasida hosil bo'lishi mumkinligiga qaramay va izotsitratni dehidrogenlashda reduktiv ekvivalentlarni ishlab chiqarish pentoza fosfat jarayoni tufayli sodir bo'ladi. Ushbu yo'lning yana bir oraliq mahsuloti eritroz-4-fosfat bo'lib, u fosfoenolpiruvatlar bilan kondensatsiyalanib, triptofanlar, fenilalaninlar va tirozinlar hosil bo'lishini boshlaydi.
OperatsiyaPentozafosfat yo'li hayvonlarda jigar organlarida, sut bezlari laktatsiya davrida, moyaklar, buyrak usti bezlari po'stlog'ida, shuningdek, eritrotsitlar va yog 'to'qimalarida kuzatiladi. Bu faol gidroksillanish va regeneratsiya reaktsiyalarining mavjudligi bilan bog'liq, masalan, yog 'kislotalari sintezi paytida, shuningdek, jigar to'qimalarida ksenobiotiklarni yo'q qilish va eritrotsitlar hujayralari va boshqa to'qimalarda faol kislorod hosil bo'lishi paytida ham kuzatiladi. Bu kabi jarayonlar turli ekvivalentlarga, jumladan NADPHga yuqori talabni keltirib chiqaradi.
Keling, eritrotsitlar misolini ko'rib chiqaylik. Ushbu molekulalarda glutation (tripeptid) faol kislorod shaklini neytrallash uchun javobgardir. Oksidlanishga uchragan bu birikma vodorod peroksidni H2O ga aylantiradi, ammo NADPH+H+ ishtirokida glutationdan kamaytirilgan oʻzgarishlarga teskari oʻtish mumkin. Agar hujayrada glyukoza-6-fosfat dehidrogenaza nuqsoni bo'lsa, u holda gemoglobin promotorlarining agregatsiyasi kuzatilishi mumkin, buning natijasida eritrotsitlar plastikligini yo'qotadi. Ularning normal ishlashi faqat pentoza-fosfat yo'lining to'liq ishlashi bilan mumkin.
Oʻsimlikning teskari pentozafosfat yoʻli fotosintezning qorongʻu fazasi uchun asos boʻladi. Bundan tashqari, ba'zi o'simlik guruhlari ko'p jihatdan bu hodisaga bog'liq bo'lib, bu, masalan, shakarning tez o'zaro konversiyasiga olib kelishi mumkin va hokazo.
Bakteriyalar uchun pentozafosfat yo'lining roli glyukonat almashinuvi reaktsiyalarida yotadi. Siyanobakteriyalar bu jarayondan foydalanib foydalanadilarto'liq Krebs tsiklining yo'qligi. Boshqa bakteriyalar bu hodisadan foydalanib, turli shakarlarni oksidlanishga olib keladi.
Tarzimlash jarayonlari
Pentozafosfat yo'lining tartibga solinishi hujayra tomonidan glyukoza-6-fosfatga bo'lgan talab mavjudligiga va sitozol suyuqligidagi NADP+ kontsentratsiyasi darajasiga bog'liq. Aynan shu ikki omil yuqorida aytib o'tilgan molekula glikoliz reaktsiyalariga yoki pentoza fosfat tipidagi yo'lga kirishini aniqlaydi. Elektron qabul qiluvchilarning yo'qligi yo'lning birinchi qadamlarini davom ettirishga imkon bermaydi. NADPH ning NADPH+ ga tez oʻtishi bilan uning kontsentratsiyasi darajasi oshadi. Glyukoza 6 fosfat dehidrogenaza allosterik ravishda rag'batlantiriladi va natijada pentoza fosfat tipidagi yo'l orqali glyukoza 6 fosfat oqimi miqdorini oshiradi. NADPH iste'molini sekinlashtirish NADP+ darajasining pasayishiga olib keladi va glyukoza-6-fosfat utilizatsiya qilinadi.
Tarixiy ma'lumotlar
Pentozafosfat yo'li o'zining tadqiqot yo'lini umumiy glikoliz inhibitörleri tomonidan glyukoza iste'molida o'zgarish yo'qligiga e'tibor berilganligi sababli boshladi. Bu hodisa bilan deyarli bir vaqtda O. Vorburg NADPH ni kashf etdi va glyukoza-6-fosfatlarning 6-fosfoglyukon kislotalarga oksidlanishini tasvirlay boshladi. Bundan tashqari, 14C (C-1 boʻyicha belgilangan) izotoplari bilan belgilangan C6H12O6 nisbatan tezroq 14CO2 ga aylanishi isbotlangan. Bu bir xil molekula, lekin C-6 bilan belgilangan. Bu glyukozadan foydalanish jarayonining muhimligini ko'rsatdimuqobil yo'nalishlarga yordam berish. Ushbu ma'lumotlar I. K. Gansalus 1995 yilda.
Xulosa
Shunday qilib, biz ko'rib chiqilayotgan yo'l hujayralar tomonidan glyukoza oksidlanishining muqobil usuli sifatida ishlatilishini va u davom etishi mumkin bo'lgan ikkita variantga bo'linganligini ko'ramiz. Bu hodisa ko'p hujayrali organizmlarning barcha shakllarida va hatto ko'plab mikroorganizmlarda kuzatiladi. Oksidlanish usullarini tanlash turli omillarga, reaksiya vaqtida hujayradagi ma'lum moddalarning mavjudligiga bog'liq.
