Yadro g’ovaklari hujayra ichidagi eng muhim komponentlardan biridir, chunki ular molekulyar transportda ishtirok etadi. Biologik tadqiqotlardagi yutuqlarga qaramay, ushbu tuzilmalar bilan bog'liq barcha savollar to'liq o'rganilmagan. Ba'zi olimlarning fikricha, yadro g'ovak kompleksi funktsiyalarining ahamiyati va tuzilish murakkabligi nuqtai nazaridan hujayra organellalari bilan bog'liq bo'lishi mumkin.
Yadro qobig'i
Eukaryotik hujayralarga xos xususiyat - yadroning mavjudligi, uni sitoplazmadan ajratib turadigan membrana bilan o'ralgan. Membrana ikki qatlamdan iborat - ichki va tashqi, ko'p sonli teshiklar bilan bir-biriga bog'langan.
Yadro qobig'ining ahamiyati juda yuqori - bu genlarning funktsional faolligini tartibga solish uchun zarur bo'lgan oqsil sintezi va nuklein kislotalar jarayonlarini chegaralash imkonini beradi. Membrana moddalarni ichkariga, sitoplazmaga va aksincha tashish jarayonini boshqaradi. Shuningdek, u yadro shaklini qo'llab-quvvatlaydigan skelet tuzilishi.
Tashqi va ichki membrana o'rtasida perinuklear bo'shliq joylashgan bo'lib, uning kengligi 20-40 nm. Tashqi tomondan, yadro konverti o'xshaydiikki qavatli sumka. Uning tuzilishidagi teshiklarning mavjudligi bu tuzilma bilan mitoxondriya va plastidlarda topilgan shunga o'xshashlar o'rtasidagi sezilarli farqdir.
Yadro teshiklarining tuzilishi
Kanallar diametri taxminan 100 nm boʻlgan teshiklar boʻlib, butun yadro konvertidan oʻtadi. Kesmada ular sakkizinchi tartibli simmetriyaga ega bo'lgan ko'pburchak shakli bilan tavsiflanadi. Moddani o'tkazuvchi kanal markazda joylashgan. U markaziy granulani - "vilka" (yoki tashuvchi) ni tashkil etuvchi murakkab tashkil etilgan globulyar (o'ralgan holda) va fibrillar (o'ralgan ip shaklida) tuzilmalar bilan to'ldirilgan. Quyidagi rasmda siz yadro g'ovak nima ekanligini aniq o'rganishingiz mumkin.
Bu tuzilmalarni mikroskopik tekshirish ular halqasimon tuzilishga ega ekanligini ko`rsatadi. Fibrillar o'simtalari ham tashqariga, sitoplazmaga va ichkariga, yadro (filamentlar) tomon cho'ziladi. Ikkinchisi savatning bir turini tashkil qiladi (xorijiy adabiyotda "savat" deb ataladi). Passiv g'ovakda savat fibrillalari kanalni yopadi, faol g'ovakda esa diametri taxminan 50 nm bo'lgan qo'shimcha shakllanish hosil qiladi. Sitoplazmaning yon tomonidagi halqa ipdagi boncuklar kabi bir-biriga bog'langan 8 ta granuladan iborat.
Yadro qobig'idagi bu teshiklarning yig'indisi yadro g'ovaklari majmuasi deb ataladi. Shunday qilib, biologlar alohida teshiklar o'rtasidagi o'zaro bog'liqlikni ta'kidlaydilar, ular bitta yaxshi muvofiqlashtirilgan mexanizm sifatida ishlaydi.
Tashqi halqa markaziy konveyerga ulangan. Pastki eukariotlar (lishayniklar va boshqalar) sitoplazmatikaga ega emasva nukleoplazmatik halqalar.
Tuzilish xususiyatlari
Yadro teshiklarining tuzilishi va funktsiyalari quyidagi xususiyatlarga ega:
- Kanallar taxminan 30-50 nukleoporinning koʻp nusxalari (jami 1000 ga yaqin oqsil).
- Komplekslarning massasi quyi eukaryotlarda 44 MDa dan umurtqali hayvonlarda 125 MDa gacha.
- Barcha organizmlarda (odamlar, qushlar, sudralib yuruvchilar va boshqa hayvonlar), barcha hujayralarda bu tuzilmalar bir xil tarzda joylashgan, ya'ni g'ovak komplekslari qat'iy konservativ tizimdir.
- Yadro komplekslarining tarkibiy qismlari subunit tuzilishga ega, shu tufayli ular yuqori plastiklikka ega.
- Markaziy kanalning diametri 10-26 nm oraligʻida oʻzgarib turadi, gʻovak kompleksining balandligi esa taxminan 75 nm.
Yadro g’ovaklarining markazdan uzoqda joylashgan qismlari simmetrik emas. Olimlar buni hujayra rivojlanishining dastlabki bosqichlarida transport funktsiyasini tartibga solishning turli mexanizmlari bilan bog'lashadi. Shuningdek, barcha gözenekler universal tuzilmalar bo'lib, molekulalarning sitoplazmaga ham, teskari yo'nalishda ham harakatlanishini ta'minlaydi deb taxmin qilinadi. Yadro g'ovak komplekslari boshqa membranali hujayra komponentlarida ham mavjud, ammo kamdan-kam hollarda (retikulum, fenestrlangan sitoplazmatik membranalar).
Teshiklar soni
Yadro teshiklari sonini belgilovchi asosiy omil hujayradagi metabolik faollikdir (u qanchalik baland bo'lsa, shuncha ko'ptubulalar soni). Membrananing qalinligida ularning konsentratsiyasi hujayralarning funktsional holatining turli davrlarida bir necha marta o'zgarishi mumkin. Teshiklar sonining birinchi ko'payishi bo'linishdan keyin - mitoz (yadrolarning qayta tiklanishi davrida), so'ngra DNK o'sishi davrida sodir bo'ladi.
Turli hayvonlar turlarining soni har xil. Bu, shuningdek, namuna olingan joyga bog'liq. Shunday qilib, inson to'qimalari madaniyatida taxminan 11 dona/mkm2, yetilmagan ksenopus qurbaqa tuxum hujayrasida esa - 51 dona/mkm2. O'rtacha ularning zichligi 13-30 dona/mkm2 orasida o'zgarib turadi.
Yadro teshiklarining qobiq yuzasida taqsimlanishi deyarli bir xil, ammo xromosomalar moddasi membranaga yaqinlashgan joylarda ularning konsentratsiyasi keskin kamayadi. Quyi eukariotlar yadro membranasi ostida qattiq fibrillyar tarmoqqa ega emas, shuning uchun teshiklar yadro membranasi bo‘ylab harakatlanishi mumkin va ularning turli sohalardagi zichligi sezilarli darajada farqlanadi.
Funksiyalar
Yadro g’ovak kompleksining asosiy vazifasi molekulalarni membrana orqali passiv (diffuziya) va faol (energiya sarfini talab qiluvchi) o’tkazish, ya’ni hujayra yadrosi va sitoplazma o’rtasida moddalar almashinuvidir. Bu jarayon juda muhim va bir-biri bilan doimiy aloqada bo'lgan uchta tizim tomonidan boshqariladi:
- yadro va sitoplazmadagi biologik faol moddalar-regulyatorlar majmuasi - importin a va b, Ran-protein, guanozin trifosfat (purin nukleotid) va boshqa inhibitorlar va faollashtiruvchilar;
- nukleoporinlar;
- govakli yadro kompleksining strukturaviy komponentlari, ular shaklini o'zgartirishga va moddalarning to'g'ri yo'nalishda o'tkazilishini ta'minlashga qodir.
Yadro faoliyati uchun zarur bo’lgan oqsillar sitoplazmadan yadro teshiklari orqali kelib, RNKning turli shakllari teskari yo’nalishda chiqariladi. Teshik kompleksi nafaqat sof mexanik tashishni amalga oshiradi, balki ma'lum molekulalarni "tanib oladigan" saralovchi vazifasini ham bajaradi.
Molekulyar og'irligi past bo'lgan moddalar uchun passiv uzatish sodir bo'ladi (5∙103 Ha). Energiya almashinuvida ishtirok etuvchi ionlar, qandlar, gormonlar, nukleotidlar, adenozin trifosfor kislotasi kabi moddalar yadroga erkin kiradi. Teshiklar orqali yadroga kira oladigan oqsillarning maksimal hajmi 3,5 nm.
Qizi DNK molekulasi sintezi jarayonida moddalarning tashilishi faollikning eng yuqori nuqtasiga etadi - 1 daqiqada 1 yadro g'ovakchasi orqali 100-500 molekula.
Gözenek oqsillari
Kanal elementlari oqsil tabiatiga ega. Ushbu kompleksning oqsillari nukleoporinlar deb ataladi. Ular taxminan 12 ta kichik kompleksda to'plangan. An'anaviy ravishda ular uch guruhga bo'lingan:
- biokimyoviy omillar bilan taniladigan maxsus takrorlash ketma-ketligiga ega birikmalar;
- ketma-ketliklar mavjud emas;
- gözenek hosil qiluvchi membrana sohasida yoki yadro konverti qatlamlari orasidagi bo'shliqda g'ovakning o'zida joylashgan integral oqsillar.
Tadqiqotlar nukleoporinlarning hosil boʻlishi mumkinligini koʻrsatdiancha murakkab komplekslar, shu jumladan 7 tagacha oqsillar va moddalarni tashishda bevosita ishtirok etadilar. Ulardan ba'zilari yadro g'ovaklari orqali harakatlanadigan molekulalarga bevosita bog'lanishi mumkin.
Sitoplazmaga moddalarni eksport qilish
Bir xil teshik moddalarni olib tashlashda ham, import qilishda ham ishtirok etishi mumkin. RNKning sitoplazmadan yadroga teskari tarjimasi sodir bo'lmaydi. Yadro komplekslari ribonukleoproteinlar olib yuradigan eksport signallarini (NES) taniydi.
NES-signal beruvchi moddalarning ketma-ketligi aminokislotalar va oqsillarning murakkab majmuasi bo'lib, ular yadrodan sitoplazmaga chiqarilgandan so'ng ajralib chiqadi (alohida tarkibiy qismlarga bo'linadi). Shuning uchun sitoplazmaga sun'iy ravishda kiritilgan shunga o'xshash zarralar yadroga qaytib kirmaydi.
Mitoz jarayoni
Hujayra boʻlinishi (mitoz) jarayonida yadro gʻovak kompleksi “demontaj qilinadi”. Shunday qilib, molekulyar og'irligi 120 mDa bo'lgan komplekslar har biri 1 mDa bo'lgan kichik komplekslarga parchalanadi. Bo'linish tugagandan so'ng, ular qayta yig'iladi. Bunda yadro g’ovaklari alohida emas, massivlarda harakatlanadi. Bu yadro g'ovak kompleksi yaxshi muvofiqlashtirilgan tizim ekanligidan dalolat beradi.
Yorilgan membrana interfaza davrida yadro maydonini o’rab turgan pufakchali klasterga aylanadi. Metafazada, xromosomalar ekvator tekisligida tutilganda, bu elementlar hujayraning periferik zonalariga suriladi. Anafaza oxirida bu klaster xromosomalar bilan aloqa qila boshlaydi va o'sish boshlanadi.yadro membranasining asoslari.
Koʻpiklar vakuolalarga aylanadi, ular asta-sekin xromosomalarni oʻrab oladi. Keyin ular birlashib, sitoplazmadan yangi interfaza yadrosini to'sadi. Teshiklar juda erta bosqichda, qobiqlarning yopilishi hali sodir bo'lmaganda paydo bo'ladi.
