Har qanday organizm hujayralaridagi barcha biokimyoviy reaksiyalar energiya sarflanishi bilan boradi. Nafas olish zanjiri mitoxondriyaning ichki membranasida joylashgan va ATP hosil qilish uchun xizmat qiladigan o'ziga xos tuzilmalar ketma-ketligidir. Adenozin trifosfat universal energiya manbai bo'lib, o'zida 80 dan 120 kJ gacha to'planishi mumkin.
Elektron nafas olish zanjiri - bu nima?
Energiya hosil boʻlishida elektronlar va protonlar muhim rol oʻynaydi. Ular mitoxondriyal membrananing qarama-qarshi tomonlarida potentsial farqni hosil qiladi, bu esa zarrachalarning yo'n altirilgan harakatini - oqim hosil qiladi. Nafas olish zanjiri (aka ETC, elektron tashish zanjiri) musbat zaryadlangan zarrachalarni membranalararo bo'shliqqa va manfiy zaryadlangan zarrachalarni ichki mitoxondriyal membrana qalinligiga o'tkazishda vositachilik qiladi.
Energiya hosil bo'lishida asosiy rol ATP sintazasiga tegishli. Ushbu murakkab kompleks protonlarning yo'n altirilgan harakati energiyasini biokimyoviy bog'lanish energiyasiga aylantiradi. Aytgancha, deyarli bir xil kompleks o'simlik xloroplastlarida uchraydi.
Nafas olish zanjirining komplekslari va fermentlari
Elektronlarning uzatilishi fermentativ apparat ishtirokida biokimyoviy reaksiyalar bilan kechadi. Ko'p nusxalari yirik murakkab tuzilmalarni tashkil etuvchi bu biologik faol moddalar elektronlarni uzatishda vositachi bo'lib xizmat qiladi.
Nafas olish zanjirining komplekslari zaryadlangan zarrachalarni tashishning markaziy komponentlari hisoblanadi. Hammasi bo'lib, mitoxondriyaning ichki membranasida 4 ta shunday shakllanish, shuningdek ATP sintaza mavjud. Bu tuzilmalarning barchasini umumiy maqsad birlashtiradi - elektronlarni ETC bo'ylab uzatish, vodorod protonlarini membranalararo bo'shliqqa o'tkazish va natijada ATP sintezi.
Murakkab oqsil molekulalarining to'planishi bo'lib, ular orasida fermentlar, tarkibiy va signal oqsillari mavjud. 4 ta kompleksning har biri o'z vazifasini bajaradi, faqat unga xosdir. Keling, ushbu tuzilmalar ETCda qanday vazifalar uchun borligini ko'rib chiqaylik.
I kompleks
Mitoxondriyal membrananing qalinligida elektronlarni uzatishda nafas olish zanjiri asosiy rol o'ynaydi. Vodorod protonlarini va ular bilan birga keladigan elektronlarni ajratib olish reaktsiyalari markaziy ETC reaktsiyalaridan biridir. Transport zanjirining birinchi kompleksi NADH + (hayvonlarda) yoki NADPH + (o'simliklarda) molekulalarini oladi, so'ngra to'rtta vodorod protonini yo'q qiladi. Aslida, bu biokimyoviy reaksiya tufayli I kompleksi NADH - dehidrogenaza (markaziy ferment nomidan keyin) deb ham ataladi.
Dehidrogenaza kompleksi tarkibiga 3 turdagi temir-oltingugurt oqsillari, shuningdekflavin mononukleotidlari (FMN).
II kompleks
Ushbu kompleksning ishlashi vodorod protonlarini membranalararo bo'shliqqa o'tkazish bilan bog'liq emas. Ushbu strukturaning asosiy vazifasi suksinatning oksidlanishi orqali elektron tashish zanjiriga qo'shimcha elektronlarni etkazib berishdir. Kompleksning markaziy fermenti süksinat-ubixinon oksidoreduktaza bo'lib, u süksin kislotasidan elektronlarni olib tashlash va lipofil ubixinonga o'tishni katalizlaydi.
Ikkinchi kompleksga vodorod protonlari va elektronlarini yetkazib beruvchi ham FADN2 hisoblanadi. Biroq, flavin adenin dinukleotidning samaradorligi uning analoglari - NADH yoki NADPH dan kamroq.
Kompleks II uchta turdagi temir-oltingugurt oqsillarini va markaziy ferment suksinat oksidoreduktazani o'z ichiga oladi.
III kompleks
Keyingi komponent ETC b556, b560 va csitoxromlaridan iborat. 1, shuningdek, temir-oltingugurt oqsili Riske. Uchinchi kompleksning ishi ikkita vodorod protonini membranalararo bo'shliqqa va elektronlarni lipofil ubiquinondan sitoxrom C ga o'tkazish bilan bog'liq.
Riske oqsilining o'ziga xos xususiyati shundaki, u yog'da eriydi. Nafas olish zanjiri komplekslarida topilgan ushbu guruhning boshqa oqsillari suvda eriydi. Bu xususiyat mitoxondriyaning ichki membranasi qalinligidagi oqsil molekulalarining holatiga ta'sir qiladi.
Uchinchi kompleks ubiquinon-sitoxrom c-oksidoredüktaza vazifasini bajaradi.
IV kompleks
U, shuningdek, sitoxrom-oksidant kompleksi, ETCning yakuniy nuqtasidir. Uning ishielektronning sitoxrom c dan kislorod atomlariga o'tishi. Keyinchalik manfiy zaryadlangan O atomlari vodorod protonlari bilan reaksiyaga kirishib, suv hosil qiladi. Asosiy ferment sitoxrom c-kislorod oksidoreduktaza.
Toʻrtinchi kompleksga a, a3 sitoxromlari va ikkita mis atomi kiradi. A3 sitoxromi elektronlarning kislorodga oʻtishida markaziy rol oʻynagan. Ushbu tuzilmalarning o'zaro ta'siri azot siyanidi va uglerod oksidi tomonidan bostiriladi, bu global ma'noda ATP sintezi va o'limning to'xtashiga olib keladi.
Ubiquinone
Ubiquinone vitaminga o'xshash modda, membrana qalinligida erkin harakatlanadigan lipofil birikma. Mitoxondrial nafas olish zanjiri bu tuzilmasdan ishlamaydi, chunki u elektronlarni I va II komplekslardan III kompleksga o'tkazish uchun javobgardir.
Ubiquinone benzokinon hosilasidir. Diagrammalardagi ushbu tuzilma Q harfi bilan belgilanishi yoki LU (lipofil ubiquinone) sifatida qisqartirilishi mumkin. Molekulaning oksidlanishi hujayra uchun potentsial xavfli bo'lgan kuchli oksidlovchi modda - semixinon hosil bo'lishiga olib keladi.
ATP sintaza
Energiya hosil bo'lishida asosiy rol ATP sintazasiga tegishli. Qo'ziqoringa o'xshash bu struktura zarrachalarning (protonlarning) yo'nalishli harakati energiyasidan uni kimyoviy bog'lanish energiyasiga aylantirish uchun foydalanadi.
ETK davomida sodir boʻladigan asosiy jarayon oksidlanishdir. Nafas olish zanjiri mitoxondriyal membrananing qalinligida elektronlarni o'tkazish va ularning matritsada to'planishi uchun javobgardir. Bir vaqtning o'zidaI, III va IV komplekslar vodorod protonlarini membranalararo bo'shliqqa pompalaydi. Membrananing yon tomonlaridagi zaryadlarning farqi protonlarning ATP sintazasi orqali yo'n altirilgan harakatiga olib keladi. Shunday qilib, H + matritsaga kirib, elektronlar bilan uchrashadi (ular kislorod bilan bog'liq) va hujayra uchun neytral bo'lgan modda - suv hosil qiladi.
ATP sintazasi F0 va F1 subbirliklaridan iborat boʻlib, ular birgalikda marshrutizator molekulasini tashkil qiladi. F1 uchta alfa va uchta beta bo'linmalaridan iborat bo'lib, ular birgalikda kanalni tashkil qiladi. Bu kanal vodorod protonlari bilan bir xil diametrga ega. Musbat zaryadlangan zarralar ATP sintazasidan o'tganda, F0 molekulasining boshi o'z o'qi atrofida 360 daraja aylanadi. Bu vaqt ichida fosfor qoldiqlari AMP yoki ADP (adenozin mono- va difosfat) ga yuqori energiyali aloqalar yordamida biriktiriladi, ular katta miqdorda energiyani o'z ichiga oladi.
ATP sintazalari organizmda nafaqat mitoxondriyalarda uchraydi. O'simliklarda bu komplekslar vakuol membranasida (tonoplast), shuningdek, xloroplastning tilakoidlarida ham joylashgan.
Shuningdek, ATPazlar hayvon va o'simlik hujayralarida mavjud. Ular ATP sintazalariga o'xshash tuzilishga ega, ammo ularning harakati energiya sarfi bilan fosfor qoldiqlarini yo'q qilishga qaratilgan.
Nafas olish zanjirining biologik ma'nosi
Birinchidan, ETC reaktsiyalarining yakuniy mahsuloti metabolik suv deb ataladigan suvdir (kuniga 300-400 ml). Ikkinchidan, ATP sintezlanadi va energiya ushbu molekulaning biokimyoviy aloqalarida saqlanadi. Kuniga 40-60 ta sintezlanadikg adenozin trifosfat va shuncha miqdorda hujayraning fermentativ reaksiyalarida ishlatiladi. Bitta ATP molekulasining ishlash muddati 1 minut, shuning uchun nafas olish zanjiri silliq, aniq va xatosiz ishlashi kerak. Aks holda, hujayra nobud bo'ladi.
Mitoxondriyalar har qanday hujayraning energiya stansiyasi hisoblanadi. Ularning soni ma'lum funktsiyalar uchun zarur bo'lgan energiya sarfiga bog'liq. Masalan, neyronlarda 1000 tagacha mitoxondriyani hisoblash mumkin, ular ko'pincha sinaptik blyashka deb ataladigan klasterni hosil qiladi.
O'simliklar va hayvonlarning nafas olish zanjiridagi farqlar
O'simliklarda xloroplast hujayraning qo'shimcha "energiya stantsiyasi" hisoblanadi. ATP sintazalari ushbu organellalarning ichki membranasida ham mavjud va bu hayvonlar hujayralaridan ustunlik qiladi.
Oʻsimliklar uglerod oksidi, azot va siyanidning yuqori konsentratsiyasida ham ETCdagi siyanidga chidamli yoʻl orqali omon qolishi mumkin. Nafas olish zanjiri shu tariqa ubiquinon bilan tugaydi, undan elektronlar darhol kislorod atomlariga o'tadi. Natijada, kamroq ATP sintezlanadi, ammo o'simlik noqulay sharoitlarda omon qolishi mumkin. Bunday hollarda hayvonlar uzoq vaqt ta'sir qilish natijasida nobud bo'lishadi.
Siz elektron uzatishda ATP ishlab chiqarish tezligidan foydalanib, NAD, FAD va siyanidga chidamli yoʻlning samaradorligini solishtirishingiz mumkin.
- NAD yoki NADP bilan 3 ta ATP molekulasi hosil boʻladi;
- FAD 2 ta ATP molekulasini ishlab chiqaradi;
- siyanidga chidamli yoʻl 1 ta ATP molekulasini hosil qiladi.
ETC ning evolyutsion qiymati
Barcha eukaryotik organizmlar uchun asosiy energiya manbalaridan biri nafas olish zanjiri hisoblanadi. Hujayradagi ATP sintezining biokimyosi ikki turga bo'linadi: substrat fosforillanishi va oksidlovchi fosforillanishi. ETC ikkinchi turdagi energiya sintezida, ya'ni oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalari tufayli ishlatiladi.
Prokaryotik organizmlarda ATP faqat glikoliz bosqichida substrat fosforillanish jarayonida hosil bo'ladi. Oltita uglerodli shakar (asosan glyukoza) reaksiyalar siklida ishtirok etadi va chiqishda hujayra 2 ta ATP molekulasini oladi. Energiya sintezining bu turi eng ibtidoiy hisoblanadi, chunki eukariotlarda oksidlovchi fosforillanish jarayonida 36 ta ATP molekulasi hosil bo'ladi.
Ammo bu zamonaviy oʻsimliklar va hayvonlar fosforlanishni substrat qilish qobiliyatini yoʻqotgan degani emas. Shunchaki, bu turdagi ATP sintezi hujayradagi energiya olishning uch bosqichidan biriga aylangan.
Eukariotlarda glikoliz hujayra sitoplazmasida sodir bo'ladi. 2 molekula ATP hosil bo'lishi bilan glyukozani piruvik kislotaning ikkita molekulasiga parchalashi mumkin bo'lgan barcha kerakli fermentlar mavjud. Barcha keyingi bosqichlar mitoxondriyal matritsada sodir bo'ladi. Krebs tsikli yoki trikarboksilik kislota aylanishi ham mitoxondriyada sodir bo'ladi. Bu yopiq reaktsiyalar zanjiri bo'lib, buning natijasida NADH va FADH2 sintezlanadi. Bu molekulalar ETCga sarf materiallari sifatida kiradi.
