Ko'p hujayrali organizmlarning to'qimalari va organlarida mavjud bo'lgan hujayralarning aloqalari hujayralararo kontaktlar deb ataladigan murakkab tuzilmalar orqali hosil bo'ladi. Ayniqsa, ko'pincha ular epiteliyda, chegara integumentar qatlamlarida topiladi.
Olimlarning fikricha, hujayralararo kontaktlar orqali oʻzaro bogʻlangan elementlar qatlamining birlamchi ajralishi organlar va toʻqimalarning shakllanishi va keyingi rivojlanishini taʼminlagan.
Elektron mikroskopiya usullaridan foydalanish tufayli ushbu bog'lanishlarning ultrastrukturasi haqida katta hajmdagi ma'lumotlarni to'plash mumkin bo'ldi. Biroq ularning biokimyoviy tarkibi, shuningdek molekulyar tuzilishi bugungi kunda yetarlicha o‘rganilmagan.
Keyin, hujayralararo kontaktlarning xususiyatlari, guruhlari va turlarini ko'rib chiqing.
Umumiy ma'lumot
Membrana hujayralararo kontaktlarning shakllanishida juda faol ishtirok etadi. Ko'p hujayrali organizmlarda elementlarning o'zaro ta'siri tufayli murakkab hujayrali shakllanishlar hosil bo'ladi. Ularning saqlanishiturli usullar bilan taqdim etilishi mumkin.
Embrion, germinal to'qimalarda, ayniqsa rivojlanishning dastlabki bosqichlarida, hujayralar sirtlari bir-biriga yopishib olish qobiliyatiga ega bo'lganligi sababli bir-biri bilan aloqani saqlab turadi. Bunday yopishish (ulanish) elementlarning sirt xususiyatlariga bog'liq bo'lishi mumkin.
Oʻziga xos koʻrinish
Tadqiqotchilar hujayralararo kontaktlarning hosil boʻlishi glikokaliksning lipoproteinlar bilan oʻzaro taʼsirida taʼminlanadi, deb hisoblashadi. Ulanishda har doim kichik bo'shliq qoladi (uning kengligi taxminan 20 nm). Uning tarkibida glikokaliks mavjud. To‘qimalarga uning yaxlitligini buzishi yoki membranani shikastlashi mumkin bo‘lgan ferment bilan ishlov berilsa, hujayralar bir-biridan ajralib, ajrala boshlaydi.
Agar dissotsiatsiya qiluvchi omil olib tashlansa, hujayralar yana birlashishi mumkin. Bu hodisa reaggregatsiya deb ataladi. Shunday qilib, siz turli xil rangdagi gubkalar hujayralarini ajratishingiz mumkin: sariq va to'q sariq. Tajribalar davomida hujayralar ulanishida faqat 2 turdagi agregatlar paydo bo'lishi aniqlandi. Ba'zilari faqat to'q sariq, boshqalari esa faqat sariq hujayralardir. Aralash suspenziyalar, o'z navbatida, o'z-o'zini tashkil qiladi va birlamchi ko'p hujayrali tuzilmani tiklaydi.
Ajratilgan amfibiya embrion hujayralari suspenziyalari bilan tajribalarda tadqiqotchilar tomonidan xuddi shunday natijalarga erishildi. Bunda ektoderma hujayralari fazoda mezenxima va endodermadan tanlab ajraladi. Keyinchalik matolardan foydalansakembrionlarning rivojlanish bosqichlari, organ va to'qimalarning o'ziga xosligi bilan farq qiluvchi turli hujayra guruhlari probirkada mustaqil ravishda yig'iladi, buyrak kanalchalariga o'xshash epiteliy agregatlari hosil bo'ladi.
Fiziologiya: hujayralararo aloqa turlari
Olimlar bogʻlanishning 2 ta asosiy guruhini ajratadilar:
- Oddiy. Ular turli shakldagi birikmalar hosil qilishi mumkin.
- Murakkab. Bularga yoriqsimon, desmosomal, qattiq hujayralararo birikmalar, shuningdek yopishtiruvchi tasmalar va sinapslar kiradi.
Ularning qisqacha xususiyatlarini ko'rib chiqamiz.
Oddiy bog'ichlar
Oddiy hujayralararo birikmalar - plazmolemmaning supramembran hujayrali komplekslari o'rtasidagi o'zaro ta'sir joyi. Ularning orasidagi masofa 15 nm dan oshmaydi. Hujayralararo kontaktlar o'zaro "tan olish" tufayli elementlarning yopishishini ta'minlaydi. Glikokaliks maxsus retseptor komplekslari bilan jihozlangan. Ular har bir organizm uchun qat'iy individualdir.
Retseptor komplekslarining shakllanishi hujayralar yoki ma'lum to'qimalarning ma'lum bir populyatsiyasiga xosdir. Ular qo'shni hujayralarning o'xshash tuzilmalariga yaqin bo'lgan integrinlar va kaderinlar bilan ifodalanadi. Qo'shni sitomembranalarda joylashgan tegishli molekulalar bilan o'zaro ta'sirlashganda, ular bir-biriga yopishadi - adezyon.
Gistologiyada hujayralararo kontaktlar
Yopishqoq oqsillar orasida:
- Integrins.
- Immunoglobulinlar.
- Selektinlar.
- Kaderinlar.
Ba'zi yopishtiruvchi oqsillar bu oilalarning hech biriga tegishli emas.
Oilalarning xususiyatlari
Hujayra sirti apparatining ba'zi glikoproteinlari 1-sinfning asosiy gistofulaylik kompleksiga kiradi. Integrinlar singari, ular alohida organizm uchun qat'iy individualdir va ular joylashgan to'qimalar shakllanishiga xosdir. Ba'zi moddalar faqat ma'lum to'qimalarda mavjud. Masalan, E-kaderinlar epiteliyga xosdir.
Integrinlar integral oqsillar deb ataladi, ular 2 ta subbirlikdan - alfa va betadan iborat. Hozirgi vaqtda birinchisining 10 ta, ikkinchisining 15 ta varianti aniqlangan. Hujayra ichidagi hududlar maxsus oqsil molekulalari (tanin yoki vinkulin) yoki to'g'ridan-to'g'ri aktin yordamida nozik mikrofilamentlarga bog'lanadi.
Selektinlar monomer oqsillardir. Ular ma'lum uglevod komplekslarini taniydilar va ularga hujayra yuzasida biriktiradilar. Hozirda eng ko'p o'rganilganlar L, P va E-selektinlardir.
Immunoglobulinga o'xshash yopishtiruvchi oqsillar tuzilishi jihatidan klassik antikorlarga o'xshaydi. Ulardan ba'zilari immunologik reaktsiyalar uchun retseptorlardir, boshqalari faqat yopishtiruvchi funktsiyalarni amalga oshirish uchun mo'ljallangan.
Kaderinlarning hujayralararo aloqalari faqat k altsiy ionlari ishtirokida sodir bo'ladi. Ular doimiy aloqalarni hosil qilishda ishtirok etadilar: epiteliy to'qimalarida P va E-kaderinlar va N-kaderinlar.– mushak va asabiy holatda.
Maqsad
Aytish kerakki, hujayralararo kontaktlar nafaqat elementlarning oddiy yopishishi uchun mo'ljallangan. Ular to'qima tuzilmalari va hujayralarining normal ishlashini ta'minlash uchun zarur bo'lib, ular shakllanishida ishtirok etadilar. Oddiy kontaktlar hujayralarning kamolotini va harakatini nazorat qiladi, giperplaziyaning oldini oladi (tuzilish elementlari sonining haddan tashqari ko'payishi).
Har xil birikmalar
Tadqiqotlar jarayonida shakldagi hujayralararo aloqalarning har xil turlari aniqlangan. Ular, masalan, "plitkalar" shaklida bo'lishi mumkin. Bunday bog'lanishlar qatlamli keratinlashtirilgan epiteliyning shox pardasida, arterial endoteliyda hosil bo'ladi. Tishli va barmoq shaklidagi turlari ham bor. Birinchisida bir elementning chiqishi ikkinchisining konkav qismiga botadi. Bu birikmaning mexanik mustahkamligini sezilarli darajada oshiradi.
Murakkab ulanishlar
Bu turdagi hujayralararo aloqalar ma'lum bir funktsiyani amalga oshirish uchun ixtisoslashgan. Bunday birikmalar ikkita qo'shni hujayraning plazma membranalarining kichik juftlashgan maxsus bo'limlari bilan ifodalanadi.
Quyidagi hujayralararo aloqa turlari mavjud:
- Qulflanmoqda.
- Kargaklar.
- Aloqa.
Desmosomalar
Ular murakkab makromolekulyar shakllanishlar boʻlib, ular orqali qoʻshni elementlarning mustahkam bogʻlanishi taʼminlanadi. Elektron mikroskop bilan bu turdagi aloqa juda yaxshi ko'rinadi, chunki u yuqori elektron zichligi bilan ajralib turadi. Mahalliy hudud diskka o'xshaydi. Uning diametri taxminan 0,5 mkm. Undagi qo'shni elementlarning membranalari 30 dan 40 nm gacha bo'lgan masofada joylashgan.
Har ikkala oʻzaro taʼsir qiluvchi hujayraning ichki membrana yuzalarida yuqori elektron zichlikdagi joylarni ham koʻrib chiqishingiz mumkin. Ularga oraliq filamentlar biriktirilgan. Epiteliya to'qimasida bu elementlar tonofilamentlar bilan ifodalanadi, ular to'dalar - tonofibrillar hosil qiladi. Tonofilamentlarda sitokeratinlar mavjud. Membranalar orasida elektron zich zona ham mavjud bo'lib, u qo'shni hujayra elementlarining oqsil komplekslarining yopishishiga mos keladi.
Qoidaga koʻra, desmosomalar epiteliy toʻqimasida boʻladi, lekin ularni boshqa tuzilmalarda ham aniqlash mumkin. Bunday holda, oraliq filamentlar ushbu to'qimalarga xos bo'lgan moddalarni o'z ichiga oladi. Masalan, biriktiruvchi tuzilmalarda vimentinlar, mushaklarda desminlar va boshqalar mavjud.
Makromolekulyar darajadagi desmosomaning ichki qismi desmoplakinlar - qo'llab-quvvatlovchi oqsillar bilan ifodalanadi. Ularga oraliq filamentlar ulanadi. Desmoplakinlar, o'z navbatida, plakoglobinlar orqali desmogleinlar bilan bog'langan. Ushbu uch birikma lipid qatlamidan o'tadi. Desmogleinlar qo'shni hujayradagi oqsillar bilan bog'lanadi.
Biroq, boshqa variant ham mumkin. Desmoplakinlarning biriktirilishi membranada joylashgan integral oqsillarga - desmokolinlarga amalga oshiriladi. Ular, o'z navbatida, qo'shni sitomembranada o'xshash oqsillar bilan bog'lanadi.
Kamarli desmosoma
U mexanik ulanish sifatida ham taqdim etiladi. Biroq, uning o'ziga xos xususiyati shakldir. Kamar desmosomasi lentaga o'xshaydi. Tutqich tasmasi halqa kabi sitolemma va qo‘shni hujayra membranalarini o‘rab oladi.
Bu kontakt membranalar hududida ham, hujayralararo modda joylashgan sohada ham yuqori elektron zichligi bilan tavsiflanadi.
Vinkulin debriyaj kamarida mavjud bo'lib, u mikrofilamentlar uchun sitomembrananing ichki qismiga biriktiruvchi joy vazifasini bajaradi.
Bir qatlamli epiteliyning apikal qismida yopishqoq lentani topish mumkin. Ko'pincha qattiq aloqaga ulashgan. Ushbu birikmaning o'ziga xos xususiyati shundaki, uning tuzilishi aktin mikrofilamentlarini o'z ichiga oladi. Ular membrana yuzasiga parallel. Minimiyozinlar va beqarorlik ta'sirida qisqarish qobiliyati tufayli epiteliy hujayralarining butun qatlami, shuningdek, ular qoplagan organ yuzasining mikrorelefi shaklini o'zgartirishi mumkin.
Gap kontakt
U nexus deb ham ataladi. Qoida tariqasida, endotelotsitlar shu tarzda bog'lanadi. Slotga o'xshash turdagi hujayralararo birikmalar disk shaklida bo'ladi. Uning uzunligi 0,5-3 mikron.
Ulanish joyida qo'shni membranalar bir-biridan 2-4 nm masofada joylashgan. Integral oqsillar, konnektinlar ikkala aloqa qiluvchi elementlarning yuzasida mavjud. Ular, o'z navbatida, konneksonlarga - 6 molekuladan iborat protein komplekslariga birlashtirilgan.
Connexon komplekslari bir-biriga tutashgan. Har birining markaziy qismida teshik bor. Molekulyar og'irligi 2 mingdan oshmaydigan elementlar u orqali bemalol o'tishi mumkin. Qo'shni hujayralardagi teshiklar bir-biriga mahkam yopishgan. Shu tufayli noorganik ionlar, suv, monomerlar, past molekulyar biologik faol moddalar molekulalari faqat qo'shni hujayraga o'tadi va ular hujayralararo moddaga kira olmaydi.
Nexus xususiyatlari
Slotga o'xshash kontaktlar tufayli qo'zg'alish qo'shni elementlarga uzatiladi. Masalan, neyronlar, silliq miotsitlar, kardiomiotsitlar va boshqalar o'rtasida impulslar shunday o'tadi. Neksuslar tufayli to'qimalarda hujayra bioreaktsiyalarining birligi ta'minlanadi. Nerv to'qimalari tuzilmalarida bo'shliqlar elektr sinapslari deb ataladi.
Nexuslarning vazifalari hujayra bioaktivligi ustidan hujayralararo interstitsial nazoratni shakllantirishdir. Bundan tashqari, bunday kontaktlar bir nechta o'ziga xos funktsiyalarni bajaradi. Masalan, ularsiz yurak kardiomiotsitlarining qisqarish birligi, silliq mushak hujayralarining sinxron reaktsiyalari va boshqalar bo'lmaydi.
Kichik aloqa
U qulflash zonasi deb ham ataladi. U qo'shni hujayralarning sirt membrana qatlamlarining birlashishi joyi sifatida taqdim etiladi. Bu zonalar qo'shni hujayra elementlari membranalarining integral oqsil molekulalari tomonidan "o'zaro bog'langan" uzluksiz tarmoqni tashkil qiladi. Bu oqsillar to'rga o'xshash tuzilish hosil qiladi. U hujayraning perimetrini kamar shaklida o'rab oladi. Bunday holda, struktura qo'shni sirtlarni birlashtiradi.
Koʻpincha qattiq aloqa uchunqo‘shni tarmoqli desmosomalar. Bu hudud ionlar va molekulalarni o'tkazmaydi. Binobarin, u hujayralararo bo'shliqlarni va, aslida, butun organizmning ichki muhitini tashqi omillardan to'sib qo'yadi.
Bloklash zonalarining ma'nosi
Kuchli aloqa birikmalarning tarqalishini oldini oladi. Masalan, oshqozon bo'shlig'ining tarkibi uning devorlarining ichki muhitidan himoyalangan, oqsil komplekslari bo'sh epiteliy yuzasidan hujayralararo bo'shliqqa o'ta olmaydi va hokazo. Bloklash zonasi hujayra polarizatsiyasiga ham hissa qo'shadi.
Tik birikmalar tanadagi turli to'siqlarning asosi hisoblanadi. Bloklash zonalari mavjud bo'lganda, moddalarni qo'shni muhitga o'tkazish faqat hujayra orqali amalga oshiriladi.
Sinapslar
Ular neyronlarda (asab tuzilmalari) joylashgan maxsus birikmalardir. Ular tufayli ma'lumotlar bir hujayradan ikkinchisiga uzatiladi.
Sinaptik aloqa ixtisoslashgan sohalarda va ikkita nerv hujayralari oʻrtasida hamda neyron va effektor yoki retseptor tarkibiga kiruvchi boshqa element oʻrtasida joylashgan. Masalan, neyro-epitelial, nerv-mushak sinapslari ajratilgan.
Bu kontaktlar elektr va kimyoviy boʻlinadi. Birinchisi bo'sh obligatsiyalarga o'xshaydi.
Hujayralararo moddaning yopishishi
Hujayralar sitolemma retseptorlari orqali yopishqoq oqsillarga birikadi. Masalan, epiteliy hujayralarida fibronektin va laminin retseptorlari bularga yopishishini ta'minlaydi.glikoproteinlar. Laminin va fibronektin bazal membranalarning fibrillar elementi (IV tipdagi kollagen tolalar) bilan yopishtiruvchi substratlardir.
Gemidesmosoma
Hujayra tomonidan biokimyoviy tarkibi va tuzilishi dismosomaga oʻxshaydi. Maxsus ankraj filamentlari hujayradan hujayralararo moddaga tarqaladi. Ular tufayli membrana fibrillyar ramka va VII turdagi kollagen tolalarning ankraj fibrillalari bilan birlashtirilgan.
Nuqtali kontakt
U fokal deb ham ataladi. Nuqta kontakti birlashtiruvchi birikmalar guruhiga kiradi. Bu fibroblastlarning eng xarakterli xususiyati hisoblanadi. Bunday holda, hujayra qo'shni hujayra elementlariga emas, balki hujayralararo tuzilmalarga yopishadi. Retseptor oqsillari yopishqoq molekulalar bilan o'zaro ta'sir qiladi. Bularga xondronektin, fibronektin va boshqalar kiradi. Ular hujayra membranalarini hujayradan tashqari tolalar bilan bog'laydi.
Nuqta kontaktining shakllanishi aktin mikrofilamentlari tomonidan amalga oshiriladi. Ular integral oqsillar yordamida sitolemmaning ichki qismida mahkamlanadi.
